From leaves to inflorescences: Gall induction of Iatrophobia brasiliensis Rübsaamen, 1915 on inflorescences of Manihot caerulescens Pohl (Euphorbiaceae) during the dry season

ABSTRACT Gall-inducing insects are highly specialized herbivores as they have the ability to control and redirect the development of host plants to obtain food and shelter. The distribution of galls on plants can be influenced by seasonality and phenological events, which determines the reproductive success of these insects. The species Manihot caerulescens Pohl (Euphorbiaceae) has a great diversity of gall-inducing insects in the Cerrado of Western Bahia. Our study aimed to (1) study the fauna associated with M. caerulescens Pohl (Euphorbiaceae) and (2) evaluate the phenological events of this host plant species. We performed gall collections between July 2018 and June 2020 and monitored 30 individuals of the host species to study the phenology in the Serra da Bandeira, Bahia, Brazil. The emerged insects in the laboratory were mounted on permanent slides and identified. We found galls on the stems, leaves and inflorescences. Stem galls were induced by lepidopterans (Alucitidae), and leaf and inflorescence galls by Iatrophobia brasiliensis Rübsaamen, 1915 (Cecidomyiidae). Further, we showed that I. brasiliensis preferentially induced galls on the leaves, however during the dry season, galls were induced on the inflorescences. Although the induction of galls on the leaves by I. brasiliensis has already been reported in the literature, here for the first time we record the presence of galls on the inflorescences induced by the same gall-inducing species. Our study constitutes an important contribution towards the knowledge of the insect-plant interaction between M. caerulescens and I. brasiliensis in the Cerrado of Bahia.

Entomogenous galls and their associated fauna in deciduous dry forest and woodland vegetation remnants (Caatinga) in the Northern Depressão Sertaneja, Brazil / Galhas entomógenas e sua fauna associada em remanescentes de floresta seca e vegetação lenhosa decídua (Caatinga) na Depressão Sertaneja Setentrional, Brasil

Abstract A survey and characterization of entomogenous galls and their associated fauna were carried out in six remnants of Caatinga in the Northern Depressão Sertaneja, in the states of Paraíba, Rio Grande do Norte and Ceará. We identified 41 gall morphotypes in 24 plant species, belonging to 12 botanical families. Fabaceae had 29.2% (n = 12) of the total number of gall morphotypes found. Leaves (61%) and stems (25%) were the most attacked organs. Most morphotypes are glabrous (75.6%), while only 24.4% exhibit trichomes. Most galls were induced by insects of the Cecidomyiidae family. The associated fauna comprised successors, cecidophages, tenants, and parasitoids. Sucessors were found in four morphotypes of galls and included spiders and four orders of insects: Hemiptera, Coleoptera, Lepidoptera, and Hymenoptera (Formicidae). The tenants were represented by Tanaostigmoides (Tanaostigmatidae). The parasitoids, found in 18 morphotypes (43.9%), were represented by six families of Hymenoptera. We recorded the occurrence of new types of galls in 12 species of host plants. These gall records are new references for the Northern Depressão Sertaneja in the studied states.

Resumo Realizou-se um levantamento e caracterização de galhas entomógenas e sua fauna associada em seis remanescentes de Caatinga presentes na Depressão Sertaneja Setentrional nos estados da Paraíba, Rio Grande do Norte e Ceará. Identificamos 41 morfotipos de galhas em 24 espécies de plantas, pertencentes a 12 famílias botânicas. Fabaceae abrigou 29,2% (n = 12) do total de morfotipos de galhas encontrados. As folhas (61%) e os caules (25%) foram os órgãos mais atacados. A maioria dos morfotipos é glabra (75,6%), enquanto apenas 24,4% exibiram tricomas. As galhas, em sua maioria, foram induzidas por insetos da família Cecidomyiidae. A fauna associada compreendeu sucessores, fungívoros, inquilinos e parasitoides. Os primeiros foram encontrados em quatro morfotipos de galhas, estando representados por aranhas e quatro ordens de insetos: Hemiptera, Coleoptera, Lepidoptera e Hymenoptera (Formicidae). Os inquilinos foram representados por Tanaostigmoides Ashmead, 1896 (Tanaostigmatidae). Já os parasitoides, encontrados em 18 morfotipos de galhas (43,9%), foram representados por seis famílias de Hymenoptera. Registramos a ocorrência de novos tipos de galhas em 12 espécies de plantas hospedeiras. Os registros de galhas também são novas referências para a Depressão Sertaneja Setentrional nos estados estudados.

Insect galls from the Serra da Bandeira (Barreiras, Western Bahia, Brazil) / Galhas de insetos da Serra da Bandeira (Barreiras, Oeste da Bahia, Brasil)

Abstract Understanding the diversity of insect galls is pivotal to the establishment of conservation planning in different Brazilian ecosystems. Here, we (1) characterize the insect galls found on plant host species, (2) identify the gall-inducing insects to the lowest possible taxonomic level, and (3) record the presence of gall-associated fauna. Our study was carried out monthly from August, 2017 to July, 2018 along nine trails in Serra da Bandeira, which is located in an area of Cerrado stricto sensu over a year. We found 48 distinct gall morphotypes, belonging to 12 botanical families. The most morphotypes commonly found were globoid (27.1%), lenticular (27.1%) and cylindrical (25%). The plant organs most affected by galling insects were the leaves (73%), followed by the stem (19%), flower (4%), inflorescence (2%) and fruits (2%). The host botanical families holding the highest number of galls were Fabaceae (26), Malpighiaceae (5) and Anacardiaceae, Combretaceae and Euphorbiaceae (3). We observed that the genus Copaifera Lindl. (Fabaceae) had the greatest diversity of gall morphotypes, harboring 19 morphotypes distributed in three species that occur sympatrically - Copaifera sabulicola J. Costa (Fabaceae), Copaifera depilis Dwyer (Fabaceae) and Copaifera luetzelburgii Harms (Fabaceae). For the first time in Brazil, we recorded the occurrence of galls on flowers of Manihot caerulescens (Euphorbiaceae), on inflorescences of Mimosa acutistipula (Fabaceae) and flower buds of Anacardium humile (Anacardiaceae), which were induced by Cecidomyiidae. Inducers of the order Diptera (Family Cecidomyiidae) were the most abundant, found in 14 morphotypes of galls. Regarding the associated fauna, we found insects primarily belonging the order Hymenoptera, and identified them as parasitoids. The information provided can be used highly by decision makers for conservation programs, as well as in other strategies for the conservation of biological diversity in the Brazilian Cerrado.

Resumo Compreender a diversidade de galhas de insetos é fundamental para o estabelecimento de planos de conservação em diferentes ecossistemas brasileiros. Aqui, nós (1) caracterizamos as galhas de insetos encontradas em espécies de plantas hospedeiras, (2) identificamos os insetos indutores de galhas até o nível taxonômico mais baixo possível e (3) registramos a presença de fauna associada a galhas. Nosso estudo foi realizado mensalmente de agosto de 2017 a julho de 2018 ao longo de nove trilhas na Serra da Bandeira, que está localizada em uma área de Cerrado stricto sensu ao longo de um ano. Encontramos 48 morfotipos distintos de galhas, pertencentes a 12 famílias botânicas. Os morfotipos mais comumente encontrados foram globoide (27,1%), lenticular (27,1%) e cilíndrico (25%). Os órgãos vegetais mais afetados pelos insetos galhadores foram as folhas (73%), seguidas do caule (19%), flor (4%), inflorescência (2%) e frutos (2%). As famílias botânicas hospedeiras com maior número de galhas foram Fabaceae (26), Malpighiaceae (5) e Anacardiaceae, Combretaceae e Euphorbiaceae (3). Observamos que o gênero Copaifera Lindl. (Fabaceae) apresentou a maior diversidade de morfotipos de galhas, abrigando 19 morfotipos distribuídos em três espécies que ocorrem simpatriicamente - Copaifera sabulicola J. Costa (Fabaceae), Copaifera depilis Dwyer (Fabaceae) e Copaifera luetzelburgii Harms (Fabaceae). Pela primeira vez no Brasil, registramos a ocorrência de galhas em flores de Manihot caerulescens (Euphorbiaceae), em inflorescências de Mimosa acutistipula (Fabaceae) e em botões florais de Anacardium humile (Anacardiaceae), induzidas por Cecidomyiidae. Indutores da ordem Diptera (Família Cecidomyiidae) foram os mais abundantes, encontrados em 14 morfotipos de galhas. Em relação à fauna associada, encontramos insetos pertencentes principalmente à ordem Hymenoptera, e os identificamos como parasitóides. As informações fornecidas podem ser utilizadas por tomadores de decisão para programas de conservação, bem como em outras estratégias para a conservação da diversidade biológica no Cerrado brasileiro.

Occurrence and characterization of insect galls in two reserves of the Peruvian Amazon / Ocorrência e caracterização de galhas de insetos em duas reservas da Amazônia peruana

Abstract An insect gall inventory was carried out in two reserves of the Peruvian Amazon, Allpahuayo-Mishana National Reserve and Quistococha Regional Reserve, both situated in Iquitos, northeastern Peru. Four vegetation types were surveyed between December, 2021 and December, 2022: terra firme forest, white-sand wet forest, and white-sand dry forest in Allpahuayo-Mishana National Reserve, and palm swamp forest in Quistococha Regional Reserve. Overall, we found 262 gall morphotypes, distributed across 75 host species representing 66 plant genera and 30 families. Fabaceae was the plant family with the greatest number of gall morphotypes (n = 48), followed by Calophyllaceae (n = 21) and Euphorbiaceae (n = 20). The plant genera that supported the highest diversity of galls were Caraipa (n = 17), Eschweilera (n = 16), Tapirira (n = 16), Micrandra (n = 14), and Iryanthera (n = 10). The plant species Tapirira guianensis (n = 16), Caraipa utilis (n = 14), Micrandra elata (n = 14), Eschweilera coriacea (n = 11), and Sloanea parvifructa (n = 10) exhibited the highest richness of galls. Among the host plants, C. utilis stands alone as the only species noted as both endemic to the Amazonian region and bearing a Vulnerable (VU) conservation status. The leaves were the most attacked organs (90% of all galls). Most morphotypes are glabrous (89%), green (67%), globoid (53%), and one-chambered (91%). We found galling insects belonging to the orders Diptera, Thysanoptera, Lepidoptera, and Hemiptera. The galling insects of Cecidomyiidae (Diptera) were the most common, inducing 22% of the gall morphotypes. In addition to the gallers, we also observed the presence of successors, cecidophages, and parasitoids. Among the sampled vegetation types, the terra firme forest presented the highest richness of gall morphotypes and host plant species. This is the first systematic inventory of insect galls in this part of the Peruvian Amazon.

Resumo Um inventário de galhas de insetos foi realizado em duas reservas da Amazônia peruana, Reserva Nacional Allpahuayo-Mishana e Reserva Regional Quistococha, ambas situadas em Iquitos, nordeste do Peru. Quatro tipos de vegetação foram pesquisados entre dezembro de 2021 e dezembro de 2022: floresta de terra firme, floresta úmida de areia branca e floresta seca de areia branca na Reserva Nacional Allpahuayo-Mishana, e floresta de pântano de palmeiras na Reserva Regional Quistococha. No total, encontramos 262 morfotipos de galhas, distribuídos em 75 espécies hospedeiras representando 66 gêneros de plantas e 30 famílias. Fabaceae foi a família de plantas com o maior número de morfotipos de galhas (n = 48), seguida por Calophyllaceae (n = 21) e Euphorbiaceae (n = 20). Os gêneros de plantas que apresentaram a maior diversidade de galhas foram Caraipa (n = 17), Eschweilera (n = 16), Tapirira (n = 16), Micrandra (n = 14) e Iryanthera (n = 10). As espécies de plantas Tapirira guianensis (n = 16), Caraipa utilis (n = 14), Micrandra elata (n = 14), Eschweilera coriacea (n = 11) e Sloanea parvifructa (n = 10) apresentaram a maior riqueza de galhas. Dentre as plantas hospedeiras, C. utilis destaca-se como a única espécie listada como endêmica da região amazônica e com um status de conservação Vulnerável (VU). As folhas foram os órgãos mais atacados (90% de todas as galhas). A maioria dos morfotipos é glabra (89%), verde (67%), globoide (53%) e possui apenas uma câmara interna (91%). Encontramos insetos galhadores pertencentes às ordens Diptera, Thysanoptera, Lepidoptera e Hemiptera. Os insetos galhadores da família Cecidomyiidae (Diptera) foram os mais comuns, induzindo 22% dos morfotipos de galhas. Além dos galhadores, também observamos a presença de sucessores, cecidófagos e parasitoides. Entre os tipos de vegetação amostrados, a floresta de terra firme apresentou a maior riqueza de morfotipos de galhas e espécies de plantas hospedeiras. Este é o primeiro inventário sistemático de galhas de insetos nesta região da Amazônia peruana.

Phenolic substances and cyanogenesis in galled and non-galled tissue of the fern species Microgramma vacciniifolia / Substâncias fenólicas e cianogênese em tecidos galhados e não galhados da samambaia Microgramma vacciniifolia

Galls, neo-formed plant structures that can occur in different organs, are generated by species-specific interaction with an inducing organism. Inducers manipulate the metabolism of its host. Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. is a Neotropical epiphytic fern that hosted two stem galls, one induced by a midge species (Diptera) and other by a micromoth species (Lepidoptera). The aim of this study was to evaluate the impact of these two gall-inducing insects on the biochemistry of phenolic acids and the cyanogenesis in galls, stems and leaves of M. vacciniifolia. High performance liquid chromatography (HPLC) indicated a total of 14 phenol derivatives, including caffeic and coumaric acid. Principal Coordinates Analysis (PCoA) of the phenolic substances indicated three groups consisting (1) non-galled stems and micromoth-induced galls; (2) midge-induced galls; (3) midge induced galls with parasitoids. Regarding the frequency of cyanogenesis assessed by the picrate paper test, the chi-squared test showed significant difference between fertile leaves (8.3%), sterile leaves (27.7%), non-galled stems (0%) and galls. Among galls, only the midge-induced galls analyzed were cyanogenic (15%). Our results indicated that the different gall-inducers (midge and micromoth) promote species-specific alterations to the phenolic substance composition of the host fern.

Galhas são estruturas vegetais neo-formadas que ocorrem em diferentes órgãos. Elas são geradas por uma interação espécie-específica com um organismo indutor. Os indutores manipulam o metabolismo do hospedeiro. Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. é uma samambaia epífita neotropical que hospeda duas galhas caulinares, uma induzida por uma espécie de mosquito (Diptera) e outra por uma micromariposa (Lepidoptera). O objetivo deste estudo foi avaliar o impacto desses dois insetos indutores de galhas na bioquímica dos ácidos fenólicos e da cianogênese em galhas, caules e folhas de M. vacciniifolia. Em análise de cromatografia líquida de alta eficiência (CLAE) foi possível indicar a presença de um total de 14 derivados fenólicos, incluindo ácido cafeico e ácido cumárico. Análise das Coordenadas Principais (ACoP) indicou três grupos (1) caules não galhados e galhas induzidas pela micromariposa; (2) galhas induzidas pelo mosquito; (3) galhas induzidas pelo mosquito com parasitoides. Em relação a frequência da cianogênese analisada com o teste do papel picrato, o teste do qui-quadrado apresentou diferença significativa entre as folhas férteis (8,3%), folhas estéreis (27,7%), caules não galhados (0%) e galhas. Entre as galhas, somente aquelas induzidas pelo mosquito foram cianogênicas (15%). Os resultados encontrados indicam, ao menos para as substâncias fenólicas, que os insetos indutores de galha (mosquito e micromariposa) promovem alterações espécie-específica na composição química da samambaia hospedeira.

Phenolic substances and cyanogenesis in galled and non-galled tissue of the fern species Microgramma vacciniifolia

Abstract Galls, neo-formed plant structures that can occur in different organs, are generated by species-specific interaction with an inducing organism. Inducers manipulate the metabolism of its host. Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. is a Neotropical epiphytic fern that hosted two stem galls, one induced by a midge species (Diptera) and other by a micromoth species (Lepidoptera). The aim of this study was to evaluate the impact of these two gall-inducing insects on the biochemistry of phenolic acids and the cyanogenesis in galls, stems and leaves of M. vacciniifolia. High performance liquid chromatography (HPLC) indicated a total of 14 phenol derivatives, including caffeic and coumaric acid. Principal Coordinates Analysis (PCoA) of the phenolic substances indicated three groups consisting (1) non-galled stems and micromoth-induced galls; (2) midge-induced galls; (3) midge-induced galls with parasitoids. Regarding the frequency of cyanogenesis assessed by the picrate paper test, the chi-squared test showed significant difference between fertile leaves (8.3%), sterile leaves (27.7%), non-galled stems (0%) and galls. Among galls, only the midge-induced galls analyzed were cyanogenic (15%). Our results indicated that the different gall-inducers (midge and micromoth) promote species-specific alterations to the phenolic substance composition of the host fern.

Resumo Galhas são estruturas vegetais neo-formadas que ocorrem em diferentes órgãos. Elas são geradas por uma interação espécie-específica com um organismo indutor. Os indutores manipulam o metabolismo do hospedeiro. Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. é uma samambaia epífita neotropical que hospeda duas galhas caulinares, uma induzida por uma espécie de mosquito (Diptera) e outra por uma micromariposa (Lepidoptera). O objetivo deste estudo foi avaliar o impacto desses dois insetos indutores de galhas na bioquímica dos ácidos fenólicos e da cianogênese em galhas, caules e folhas de M. vacciniifolia. Em análise de cromatografia líquida de alta eficiência (CLAE) foi possível indicar a presença de um total de 14 derivados fenólicos, incluindo ácido cafeico e ácido cumárico. Análise das Coordenadas Principais (ACoP) indicou três grupos (1) caules não galhados e galhas induzidas pela micromariposa; (2) galhas induzidas pelo mosquito; (3) galhas induzidas pelo mosquito com parasitoides. Em relação a frequência da cianogênese analisada com o teste do papel picrato, o teste do qui-quadrado apresentou diferença significativa entre as folhas férteis (8,3%), folhas estéreis (27,7%), caules não galhados (0%) e galhas. Entre as galhas, somente aquelas induzidas pelo mosquito foram cianogênicas (15%). Os resultados encontrados indicam, ao menos para as substâncias fenólicas, que os insetos indutores de galha (mosquito e micromariposa) promovem alterações espécie-específica na composição química da samambaia hospedeira.

Phenolic substances and cyanogenesis in galled and non-galled tissue of the fern species Microgramma vacciniifolia / Substâncias fenólicas e cianogênese em tecidos galhados e não galhados da samambaia Microgramma vacciniifolia

Galls, neo-formed plant structures that can occur in different organs, are generated by species-specific interaction with an inducing organism. Inducers manipulate the metabolism of its host. Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. is a Neotropical epiphytic fern that hosted two stem galls, one induced by a midge species (Diptera) and other by a micromoth species (Lepidoptera). The aim of this study was to evaluate the impact of these two gall-inducing insects on the biochemistry of phenolic acids and the cyanogenesis in galls, stems and leaves of M. vacciniifolia. High performance liquid chromatography (HPLC) indicated a total of 14 phenol derivatives, including caffeic and coumaric acid. Principal Coordinates Analysis (PCoA) of the phenolic substances indicated three groups consisting (1) non-galled stems and micromoth-induced galls; (2) midge-induced galls; (3) midgeinduced galls with parasitoids. Regarding the frequency of cyanogenesis assessed by the picrate paper test, the chi-squared test showed significant difference between fertile leaves (8.3%), sterile leaves (27.7%), non-galled stems (0%) and galls. Among galls, only the midge-induced galls analyzed were cyanogenic (15%). Our results indicated that the different gall-inducers (midge and micromoth) promote species-specific alterations to the phenolic substance composition of the host fern.

Galhas são estruturas vegetais neo-formadas que ocorrem em diferentes órgãos. Elas são geradas por uma interação espécie-específica com um organismo indutor. Os indutores manipulam o metabolismo do hospedeiro. Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. é uma samambaia epífita neotropical que hospeda duas galhas caulinares, uma induzida por uma espécie de mosquito (Diptera) e outra por uma micromariposa (Lepidoptera). O objetivo deste estudo foi avaliar o impacto desses dois insetos indutores de galhas na bioquímica dos ácidos fenólicos e da cianogênese em galhas, caules e folhas de M. vacciniifolia. Em análise de cromatografia líquida de alta eficiência (CLAE) foi possível indicar a presença de um total de 14 derivados fenólicos, incluindo ácido cafeico e ácido cumárico. Análise das Coordenadas Principais (ACoP) indicou três grupos (1) caules não galhados e galhas induzidas pela micromariposa; (2) galhas induzidas pelo mosquito; (3) galhas induzidas pelo mosquito com parasitoides. Em relação a frequência da cianogênese analisada com o teste do papel picrato, o teste do qui-quadrado apresentou diferença significativa entre as folhas férteis (8,3%), folhas estéreis (27,7%), caules não galhados (0%) e galhas. Entre as galhas, somente aquelas induzidas pelo mosquito foram cianogênicas (15%). Os resultados encontrados indicam, ao menos para as substâncias fenólicas, que os insetos indutores de galha (mosquito e micromariposa) promovem alterações espécie-específica na composição química da samambaia hospedeira.

Mapping the habitat suitability of Andira humilis Mart. ex Benth. (Fabaceae) as a means to detect its associated galling species in Brazil

Host plant species have very specific interconnection with galling species. Here, we estimate the potential distribution of the host plant species Andira humilis Mart. ex Benth. (Fabaceae) to consequently locate the potential distribution ranges of its galling species Lopesia andirae Garcia, Lima, Calado, and Guimarães (2017) based on ecological requirements. The ecological niche model was built using Maxent v.3.4.1k, an algorithm that estimates species’ distributions. We found suitable habitats for L. andirae encompassing areas of the Cerrado, Caatinga and Atlantic Forest. Annual mean temperature (70.2%) and temperature annual range (13.9%) were the most critical factors shaping A. humilis and necessarily L. andirae. Our results can guide taxonomists and ecologists regarding the delineation of sampling areas as well as conservation strategies for this ecological interaction.

Plants and gall hosts of the Tirimbina Biological Reserve, Sarapiqui, Costa Rica: Combining field sampling with herbarium records

There has been an increasing number of inventories of gall-inducing arthropods in the Neotropics. Nonetheless, very few inventories have been carried out in areas where the flora is well documented, and records of galls from herbaria and sites outside the study area have seldom been utilized. In this study we provide a checklist of the native vascular plants of a 345 ha forest reserve in the Caribbean lowlands of Costa Rica and document which of these plants were found to harbor galls. The gall surveys were carried out between November 2013 and December 2016. We also cross-checked our plant list with the previous gall records from elsewhere in the country and searched for galls on herbarium specimens of dicots reported from the reserve. In total, we recorded 143 families and 1174 plant species, of which 401 were hosts of galls. Plant hosts of galls were found in the following non-mutually exclusive categories: 209 in our field sampling, 257 from previous records, and 158 in herbarium specimens. Of our field records of galls, 77 were new for the country, 77 were also found in the herbarium and 110 had been previously recorded in the country. Herbarium specimens and previous records are good indicators of potential gall hosts but around one quarter (40/158) of the gall records in the herbarium were ambiguous as to whether the tissue alteration was a gall or not. Plant family size was related to number of gall hosts, but most dicot families have similar proportions of gall host species. We concluded that more than a third of the native plants in the reserve are gall hosts, but this number increased to 44.93 % when only dicots were considered. Our results demonstrate the utility of providing complete plant inventories when conducting gall inventories, and of using herbarium specimens and previous galls studies to infer gall diversity in a specific area.

Los estudios relacionados con la diversidad de insectos inductores de agallas han venido aumentando en el Neotrópico. Sin embargo, pocos inventarios se han realizado en sitios donde la flora está bien documentada y los registros previos de agallas, así como información disponible de herbario, han sido subutilizados. En este estudio brindamos un inventario de las plantas nativas en una reserva de 345 ha ubicada en las tierras bajas del Caribe costarricense y documentamos cuales de estas son hospederas de agallas. El muestreo de agallas se llevó a cabo entre noviembre del 2013 y diciembre del 2016. Así mismo, comparamos nuestra lista de plantas con los registros previos de agallas encontradas en el resto del país y examinamos en herbario todas las dicotiledóneas registradas en la reserva en busca de agallas. En total, encontramos 143 familias y 1 174 especies de plantas de las cuales 401 especies fueron hospederas de agallas. Estas fueron encontradas de las siguientes categorías no mutuamente exclusivas: 209 mediante colectas de campo, 257 a partir de registros previos y 158 en material de herbario. De las plantas con agallas encontradas en el campo 77 corresponden a registros nuevos para el país, 77 fueron halladas también en herbario y 110 habían sido reportadas anteriormente en el país. El material de herbario y los registros previos demostraron ser buenos indicadores de las potenciales especies de plantas hospederas de agallas, sin embargo, alrededor de una cuarta parte (40/158) de los registros de agallas en herbario son ambiguos (difíciles de determinar si son agallas o no). El tamaño de la familia de las plantas está relacionado con la diversidad de especies de plantas hospederas de agallas, no obstante, la mayoría de las familias de dicotiledóneas tiene una proporción similar de especies hospederas de agallas. Concluimos que al menos un tercio de las especies de plantas nativas de la reserva son hospederas de agallas, pero este número incrementa a 44.93 % cuando solo se consideran las dicotiledóneas. Nuestros resultados demuestran la importancia de proveer inventarios completos de plantas cuando se realizan inventarios de agallas, así como la utilidad de examinar material de herbario y contrastar registros previos para inferir la diversidad de agallas en un sitio.

Morphological characterization of insect galls and new records of associated invertebrates in a Cerrado area in Bahia State, Brazil / Caracterização morfológica de galhas de insetos e novos registros de invertebrados associados em uma área de Cerrado do Estado da Bahia, Barreiras, Brasil

Abstract In this study, we report the first records and morphological characterization of galls in a Cerrado area in western Bahia, Brazil. The data were collected monthly over two hours between March and September 2015. Fifteen gall morphotypes were found in twelve plant species distributed among seven families. The plant family with the greatest richness of galls was Fabaceae (n = 8). The following gall morphologies were found: globoid, lenticular, marginal leaf roll, conical, cylindrical, fusiform, spherical and pocket shaped. Cecidomyiidae induced globoid, lenticular, conical, fusiform, spherical and cylindrical morphotypes. In addition, species of microhymenoptera belonging to the Eulophidae, Eurytomidae and Encyrtidae families were found. Marginal leaf roll and pocket-shaped galls induced by Thysanoptera were also verified. Springtails were also identified as a successor. Undescribed species of Schizomyia and Lopesia were recorded in B. cupulata and Andira humilis, respectively.

Resumo Nesse trabalho são apresentadas informações sobre a ocorrência e a caracterização morfológica de galhas induzidas por insetos em uma área de Cerrado do Oeste da Bahia, Brasil. Os materiais foram coletados mensalmente durante duas horas entre Março e Setembro de 2015. Foram encontrados quinze morfotipos de galhas em doze espécies vegetais, distribuídas em sete famílias. A família de planta com maior riqueza de galhas foi Fabaceae (n = 8). Com relação à morfologia externa, foram encontradas galhas com forma globoide, lenticular, enrolamento marginal, cônica, cilíndrica, fusiforme, esférica e bolso. Quanto à fauna associada às galhas, os morfotipos globoide, cônico, lenticular, fusiforme, esférico e cilíndrico foram induzidos por Cecidomyiidae. Além disso, espécies de microhimenópteros pertencentes às famílias Eulophidae, Eurytomidae e Encyrtidae foram encontrados. A indução de galhas por Thysanoptera, nos morfotipos enrolamento marginal e formato de bolso, também foi detectada. Espécies de colembôlos foram identificadas como sucessoras. Espécies não descritas de Schizomyia e Lopesia foram registradas em Bauhinia cupulata e Andira humilis, respectivamente.

Insect galls from Córdoba, Argentina: a case where stem galls predomínate / Agallas de insectos en Córdoba, Argentina: un caso en el que predominan las agallas caulinares

Abstract Galls are structures produced by plants in response to the activity of several types of organisms. Gall-inducing species have a close relationship with their host plant, as their habitat is largely restricted to the gall and the plant organ in which it develops. All plant organs are susceptible to gall induction by insects, the leaves being the most vulnerable. Knowledge about interactions between gall-inducing insects and plants is fragmented and incomplete in Argentina. In this study, we completed an inventory of galls induced by insects on plants in Córdoba (central Argentina) using information from field surveys and a review of the literature. We also focused on the frequency of plant-insect taxonomic associations and plant organs most commonly attacked by gall-inducing insects. Field surveys were performed systematically in 26 sites of Chaco Serrano, which were visited five times in two consecutive years, and in 17 sites of the province, which were sampled one or two times each. A comprehensive literature search of electronic and conventional databases was also conducted to complete the inventory. A total of 99 gall morphospecies on 58 plant species (21 families and 44 genera) were recorded through both field surveys and a literature review, enlarging the list of species available for the region by almost 50 %. Asteraceae and Fabaceae were the plant families most attacked by galling insects, in partial concordance with the most species-rich plant families in the region. Diptera, particularly the family Cecidomyiidae, was the most species-rich group in the community of galling insects, which is in agreement with different studies across the globe. Baccharis was the genus displaying the highest number of gall morphotypes, followed by Acacia, Condalia, Geoffroea, Prosopis and Schinus. Almost 60 % of the morphotypes were stem galls, a pattern uncommon in the literature. Fusiform and globoid-shaped galls were predominant. Our study highlights the scarce knowledge there is about the interactions between plants and gall-inducing insects in Argentina, particularly those involving species of Cecidomyiidae, with more than 30 undescribed species. Possible mechanisms involved in the predominance of stem galls in central Argentina are discussed. Rev. Biol. Trop. 66(3): 1135-1148. Epub 2018 September 01.

Resumen Las agallas son estructuras producidas por las plantas en respuesta a la actividad de diversos tipos de organismos, los cuales establecen una estrecha relación con sus especies hospedantes, ya que su hábitat está restringido en gran medida a la agalla y al órgano vegetal donde la agalla se desarrolla. Todos los órganos vegetales son susceptibles a la inducción de agallas por insectos, siendo las hojas los más frecuentemente atacados. En Argentina, el conocimiento de estas interacciones es fragmentando e incompleto. En el presente estudio, se realizó un inventario de agallas inducidas por insectos utilizando información obtenida de muestreos a campo y revisión bibliográfica. También nos enfocamos en las asociaciones taxonómicas insecto-planta más frecuentes y en los órganos vegetales más atacados por los insectos cecidógenos. Se realizaron muestreos a campo en 26 sitios localizados en el Chaco Serrano, que fueron visitados cinco veces en dos años consecutivos y en otros 17 sitios, distribuidos en la provincia de Córdoba, que fueron visitados una o dos veces. Además se realizó una exhaustiva revisión bibliográfica en bases de datos electrónicas (disponibles en internet) y convencionales. Un total de 99 agallas en 58 especies vegetales (21 familias y 44 géneros) fueron registradas a través de los muestreos en el campo y la revisión bibliográfica, ampliando el número de interacciones previamente conocidas en al menos un 50 %. Las familias vegetales más atacadas fueron Asteraceae y Fabaceae, coincidiendo con las familias vegetales más diversas de la región. La familia Cecidomyiidae (Diptera) presentó el mayor número de especies, en concordancia con diversos estudios alrededor del mundo. Baccharis fue el género vegetal que mayor número de morfotipos de agallas albergó, seguido por Acacia, Condalia, Geoffroea, Prosopis y Schinus. Al menos el 60 % de morfotipos registrados se presentaron en tallos, un patrón poco común en la bibliografía. Las formas predominantes fueron fusiforme y globoide. Nuestra investigación revela el escaso conocimiento sobre la comunidad de insectos cecidógenos y sus agallas en Argentina, particularmente de las inducidas por especies de la familia Cecidomyiidae, con más de 30 especies aún no descritas. Se discuten posibles mecanismos involucrados en la predominancia de agallas caulinares en el centro de Argentina.

Insect galls in three species of Copaifera L. (Leguminosae, Caesalpinioideae) occurring sympatrically in a Cerrado area (Bahia, Brazil) / Galhas entomógenas em três espécies de Copaifera L. (Leguminosae, Caesalpinioideae) que ocorrem em simpatria em área de Cerrado (Bahia, Brasil)

Abstract The aim of this study was to characterize galls of three species of the Copaifera genus (C. sabulicola, C. luetzelburgii and C. depilis), which occur sympatrically in a Cerrado area from Bahia state. A total of 23 gall morphotypes were found, 9 morphotypes on C. sabulicola, 7 on C. luetzelburgii and 7 on C. depilis. Galls predominated on leaves and stems. The most abundant colours found among galls were brown and green. Regarding the period of the year, from 35,511 leaflets analysed, 16,322 were collected in the dry season and 19,189 in the rainy season. In the dry season, 1,635 leaflets having galls were observed, and the highest proportion was observed on C. luetzelburgii (16.31%). In relation to the rainy season, there is statistical difference in the incidence of leaflets with galls between C. sabulicola and C. depilis, these two species are affected differently during the rainy season. In general, most of the gall morphotypes were more abundant in the dry season. The gallers of 18 morphotypes cannot be determined, because the gall samples were collected occupied by parasitoids or without dwellers. Cecidomyiids induced galls in five morphotypes. Associated invertebrates belonging to the orders Hymenoptera, Diptera, Coleoptera and Acari were found among all gall morphotypes. The results obtained here indicate that the three species of Copaifera have an expressive number of galls, but lower than reported in the literature for C. langsdorffii, which is considered a super host.

Resumo O objetivo deste trabalho foi caracterizar as galhas de três espécies do gênero Copaifera (C. sabulicola, C. luetzelburgii e C. depilis) que ocorrem em simpatria no Cerrado do Estado da Bahia. Um total de 23 morfotipos de galhas foi encontrado, sendo 9 morfotipos em C. sabulicola, 7 em C. luetzelburgii e 7 em C. depilis As galhas predominaram nas folhas e caules e os morfotipos com coloração marrom e verde foram os mais abundantes. Em relação à época do ano, do total de 35.511 folíolos analisados, 16.322 foram coletados no período seco e 19.189 no chuvoso. Na estação seca foram observados 1.635 folíolos com galhas, sendo que a maior proporção de folíolos galhados foi observada em C. luetzelburgii (16.31%). Já em relação à estação chuvosa, há diferença estatística na incidência de folíolos com galhas entre C. sabulicola e C. depilis, estas duas espécies são afetadas diferentemente durante a estação chuvosa. De forma geral, a maioria dos morfotipos foi mais abundante na estação seca. Os galhadores de 18 morfotipos não foram determinados, porque as galhas coletadas apresentavam parasitóides ou estavam vazias. Os cecidomiídeos foram os responsáveis pela indução de cinco morfotipos. Os invertebrados associados às galhas pertencentes às ordens Hymenoptera, Diptera, Coleoptera e Acari. Os resultados obtidos neste estudo apontam que as três espécies de Copaifera possuem um número expressivo de galhas, porém menor que o relatado na literatura para C. langsdorffii, a qual é considerada uma super hospedeira.

A synopsis of fern galls in Brazil / Sinopse de galhas em samambaias no Brasil

Abstract Galls are neo-formed plant structures induced by species-specific interaction between an inducing organism and a host plant. Lycophytes and ferns are two distinct plant lineages historically lumped together as pteridophytes. A number of authors suggest low gall frequency in lycophytes and ferns, compared to angiosperms. This study aimed at compiling an updated overview of fern galls in Brazil, providing information on hosts, gall-inducing organisms and associated fauna. The synopsis was compiled using existent data and by updating scientific names and gathering new information obtained by the authors in fieldwork. To date, galls have been recorded on 16 fern species but none on lycophytes. However, the inducer was identified at species level in only three gall morphotypes from three fern species, with a doubtful inducer for Pteridium sp. Galls are induced by mites (Eriophyidae) and insects of the orders Diptera, Lepidoptera, Thysanoptera, and Hemiptera, Cecidomyiidae (Diptera) being the most frequent galler insect.

Resumo Galhas são estruturas vegetais neoformadas induzidas por interações espécie-específicas entre um organismo indutor e uma planta hospedeira. Licófitas e samambaias são duas linhagens de plantas historicamente classificadas juntas como pteridófitas. Diversos autores sugerem que há uma baixa frequência de galhas em licófitas e samambaias, em comparação com as angiospermas. Este trabalho tem como objetivo fornecer um panorama atualizado sobre as galhas em samambaias no Brasil, disponibilizando informações sobre espécies hospedeiras, galhadores e fauna associada. A sinopse foi realizada compilando-se os dados existentes, atualizando os nomes científicos e agregando informações novas obtidas pelos autores em trabalhos de campo. Até o momento, foram registradas galhas em 16 espécies de samambaias e nenhum registro em licófitas. Contudo, em apenas três morfotipos de galhas, de três espécies de samambaias, o indutor foi identificado a nível de espécie, com um indutor duvidoso para Pteridium sp. As galhas são induzidas por ácaros (Eriophyidae) e insetos das ordens: Diptera, Lepidoptera, Thysanoptera, Hemiptera, sendo Cecidomyiidae (Diptera) o galhador mais frequente.

Insect Galls of the Parque Nacional do Itatiaia (Southeast Region, Brazil)

ABSTRACT The Parque Nacional do Itatiaia (PNI) (Brazilian Southeast Region) was surveyed monthly for insect galls from February/2014 to December/ 2015. A total of 432 gall morphotypes were found. This number places the PNI as the richest Atlantic forest area in number of gall morphotypes. The galls were found on 47 plant families. Among them, Asteraceae were pointed out as the superhost. The gall richness in the lower part of the PNI is higher than that of the plateau. The insect galls were found in 154 native, 56 endemic and only one exotic plant species. Concerning the conservational status, the host plants include two vulnerable species with three morphotypes together. Several new botanical records were reported. Leaves were the most galled plant organ, followed by stems. Globoid, green, glabrous and one-chambered galls were the most frequent. Cecidomyiidae were the most common gallers. Parasitoids, successors and inquilines composed the associated fauna.

Morphological characterization of insect galls and new records of associated invertebrates in a Cerrado area in Bahia State, Brazil

Abstract In this study, we report the first records and morphological characterization of galls in a Cerrado area in western Bahia, Brazil. The data were collected monthly over two hours between March and September 2015. Fifteen gall morphotypes were found in twelve plant species distributed among seven families. The plant family with the greatest richness of galls was Fabaceae (n = 8). The following gall morphologies were found: globoid, lenticular, marginal leaf roll, conical, cylindrical, fusiform, spherical and pocket shaped. Cecidomyiidae induced globoid, lenticular, conical, fusiform, spherical and cylindrical morphotypes. In addition, species of microhymenoptera belonging to the Eulophidae, Eurytomidae and Encyrtidae families were found. Marginal leaf roll and pocket-shaped galls induced by Thysanoptera were also verified. Springtails were also identified as a successor. Undescribed species of Schizomyia and Lopesia were recorded in B. cupulata and Andira humilis, respectively.

Resumo Nesse trabalho são apresentadas informações sobre a ocorrência e a caracterização morfológica de galhas induzidas por insetos em uma área de Cerrado do Oeste da Bahia, Brasil. Os materiais foram coletados mensalmente durante duas horas entre Março e Setembro de 2015. Foram encontrados quinze morfotipos de galhas em doze espécies vegetais, distribuídas em sete famílias. A família de planta com maior riqueza de galhas foi Fabaceae (n = 8). Com relação à morfologia externa, foram encontradas galhas com forma globoide, lenticular, enrolamento marginal, cônica, cilíndrica, fusiforme, esférica e bolso. Quanto à fauna associada às galhas, os morfotipos globoide, cônico, lenticular, fusiforme, esférico e cilíndrico foram induzidos por Cecidomyiidae. Além disso, espécies de microhimenópteros pertencentes às famílias Eulophidae, Eurytomidae e Encyrtidae foram encontrados. A indução de galhas por Thysanoptera, nos morfotipos enrolamento marginal e formato de bolso, também foi detectada. Espécies de colembôlos foram identificadas como sucessoras. Espécies não descritas de Schizomyia e Lopesia foram registradas em Bauhinia cupulata e Andira humilis, respectivamente.

Insect galls of Restinga de Marambaia (Barra de Guaratiba, Rio de Janeiro, RJ) / Galhas de insetos da Restinga de Marambaia (Barra de Guaratiba, Rio de Janeiro, RJ)

Abstract Thirty-one morphotypes of insect galls and two flower damages were found on 16 families, 22 genera and 24 plant species in Restinga de Marambaia (Barra de Guaratiba, Rio de Janeiro, RJ). Fabaceae and Myrtaceae were the plant families with the greatest richness of insect galls (4 and 6 morphotypes, respectively), and the greatest number of galled plants (four and three species, respectively). Galls were mostly found on leaves and stems (77% and 10%, respectively). The galling insects are represented by Diptera, Lepidoptera, and Hemiptera. The majority of the galls (81%) were induced by gall midges (Cecidomyiidae: Diptera).

Resumo Foram encontrados 31 morfotipos de galhas de insetos e dois danos em flores em 16 famílias, 22 gêneros e 24 espécies de plantas, na Restinga de Marambaia (Barra de Guaratiba, Rio de Janeiro, RJ). Fabaceae e Myrtaceae foram as famílias de plantas com maior riqueza de galhas (4 e 6 morfotipos, respectivamente) e maior número de espécies com galhas (quatro e três espécies, respectivamente). As galhas predominaram nas folhas e caules (77% e 10%, respectivamente). Os insetos galhadores estão representados por Diptera, Lepidoptera e Hemiptera. A maioria das galhas (81%) foi induzida por Cecidomyiidae (Diptera).

Insect galls of a protected remnant of the Atlantic Forest tableland from Rio de Janeiro State (Brazil)

ABSTRACT Insect galls of a protected remnant of the Atlantic Forest tableland from Rio de Janeiro State (Brazil): Galling insects in Rio de Janeiro state are known by their great diversity, despite most of the surveys have been done in restinga. This paper investigated the insect galls from a remnant of Atlantic Forest located in São Francisco de Itabapoana municipality, Rio de Janeiro state, Brazil. The galling insect fauna was surveyed from March, 2013 to April, 2014 at the Estação Ecológica Estadual de Guaxindiba. 143 gall morphotypes were found in 31 plant families, 60 genera and 82 species. Fabaceae, Myrtaceae and Sapindaceae were the main host families, being Trichilia, Tontelea and Eugenia the main host genera. Most galls occured on leaves, with globose shape, green and glabrous. Diptera (Cecidomyiidae), Hemiptera, and Lepidoptera were the inducing orders and the associated fauna comprised parasitoids (Hymenoptera), inquilines (Lepidoptera, Coleoptera, and Hemiptera: Coccoidea), successors (Psocoptera, Collembola and Acari), and predators (Pseudoscorpiones). Three plant genera and nine plant species are recorded for the first time as host of galls in Brazil. All the records are new to the municipality, and the distribution of 15 galling species is extended to the North of the state of Rio de Janeiro.

Insect galls of restinga areas of Ilha da Marambaia, Rio de Janeiro, Brazil

Insect galls of restinga areas of Ilha da Marambaia, Rio de Janeiro, Brazil. This study carried out an insect gall inventory in restinga areas of Ilha da Marambaia, in the municipality of Mangaratiba, Rio de Janeiro, Brazil. Sampling was carried out monthly from April 2010 to March 2011 along the full extension of seven beaches. A total number of 147 gall morphotypes associated with 70 plant species were found, distributed in 33 plant families, and at least 54 genera. Myrtaceae was the botanical family with the highest richness of gall morphotypes and host species, followed by Bignoniaceae, Fabaceae, Asteraceae, Euphorbiaceae, Sapindaceae, and Malpighiaceae. Most of the gall morphotypes occurred in leaves (78 morphotypes), 38 in stems, 14 in flowers, eight in buds and fruits, and one in adventitious roots. The galling insects belong to the five orders: Diptera, Coleoptera, Hemiptera, Lepidoptera, and Thysanoptera. Cecidomyiidae (Diptera) was the most common galling taxon (78 morphotypes), represented by 87 species, being 78 gallers, seven inquilines and two predators. In addition to the gallers, parasitoids, inquilines, and predators were also found.

A new species of Omphale Haliday 1833 (Hymenoptera: Eulophidae) from Brazil, parasitic on gall-midges on Croton floribundus Spreng (Euphorbiaceae) / Uma nova espécie de Omphale Haliday 1833 (Hymenoptera: Eulophidae) do Brasil, parasitoide de galhas em Croton floribundus Spreng (Euphorbiaceae)

A tritrophic relationship involving the plant Croton floribundus Spreng (Euphorbiaceae), an unidentified gall-midge belonging to either Clinodiplosis Kieffer 1895 or Alycaulus Rübsaamen 1916 (Diptera: Cecidomyiidae), and a new species of parasitic wasp belonging to Omphale Haliday 1833 (Hymenoptera: Eulophidae) is described. The gall and Omphale japii sp. nov., are described and illustrated. This is the third record of Omphale from Brazil and the new species is compared to other Omphale species from the Neotropical region.

Neste estudo foi descrita a relação tritrófica envolvendo a planta Croton floribundus Spreng (Euphorbiaceae), um galhador não-identificado pertencente à Clinodiplosis Kieffer 1895 ou Alycaulus Rübsaamen 1916 (Diptera: Cecidomyiidae), e uma nova espécie de vespa parasitoide pertencente à Omphale Haliday 1833 (Hymenoptera: Eulophidae). A galha e Omphale japii sp. nov., foram descritas e ilustradas. Este é o terceiro registro de Omphale no Brasil e a nova espécie foi comparada a outras espécies de Omphale da região Neotropical.

Characterization of galls, insect galls and associated fauna of Ecological Station of Jataí (Luiz Antônio, SP) / Caracterização de galhas, insetos galhadores e fauna associada de Estação Ecológica de Jataí (Luiz Antônio, SP)

This is the first study about galls, gall makers and associated fauna of the Ecological Station of Jataí. Galls are plant structures formed by abnormal growth of cells, tissues or organs induced by several organisms, as fungous, nematoids and insects. Five areas of the conservation unity, two in the phytophysionomy of cerrado in regeneration and three in the cerradão area were studied, totalizing 69 morphotypes of galls on 41 host species from 24 families. This is the first record of Annonaceae as the richest family in morphotypes in Brazil; 34 gall makers and associated fauna were identified, which 23 Diptera (67.4%), eight Hymenoptera (23.5%), two Hemiptera (5.8%) and one Thysanoptera (2.9%). Were described 41 new morphotypes of gall and made the first characterization of gall on Maprounea guianensis Aubl., Acosmium subelegans (Mohlenbr.) Yakovlev., Strychnosbicolor Progel, Eriotheca gracilipes K. Schum., Stryphnodendron obovatum Benth., Broyesum gaudichaudii Trécul, Psychotria suterella Müll. Arg., Psychotria trichophora Müll. Arg. and Serjania erecta Radlk.

Este é o primeiro estudo sobre galhas, insetos galhadores e fauna associada da Estação Ecológica de Jataí. Galhas são estruturas vegetais formadas por um crescimento anormal de células, tecidos ou órgãos induzido por vários organismos, como fungos, nematóides e insetos. Cinco áreas da unidade de conservação, dois na fitofisionomia de cerrado em regeneração e três na área de cerradão foram estudadas, totalizando 69 morfotipos de galhas em 41 espécies de plantas hospedeiras de 24 famílias. Este é o primeiro registro de Annonaceae como a família mais rica em morfotipos no Brasil; 34 insetos galhadores e fauna associada foram identificados, sendo 23 Diptera (67,4%), oito Hymenoptera (23,5%), dois Hemiptera (5,8%) e um Thysanoptera (2,9%). Foram descritos 41 novos morfotipos de galhas e foi feita a primeira caracterização de galhas em Xylopia aromatica (Lam.) Mart., Connarus suberosus Planch., Maprounea guianensis Aubl., Acosmium subelegans (Mohlenbr.) Yakovlev., Strychnos bicolor Progel, Eriotheca gracilipes K. Schum., Stryphnodendron obovatum Benth., Broyesum gaudichaudii Trécul, Psychotria suterella Müll. Arg., Psychotria trichophora Müll. Arg. e Serjania erecta Radlk.